海苔研究の現状と課題
能登谷 正浩 
東京水産大学応用藻類学研究室


おことわり:文章中に引用されている図は省略しております。

1. はじめに
海苔は食材として千年以上の歴史をもっているといわれている(大田区立郷土博物館 1993)。その意味では昔からどんな種を,いつ,どこで,どのように採取するか,またその食べ方や料理法さらに保存方法など,それなりの考え方や工夫がなされていたものと推察される。特定の種を目的意識的に栽培して収穫するためには種をどこで確保してどのように育てるかなど,収穫物を得るための具体的な方法と対象種の生態や生理学的な捉え方が必要となってくる。日本では江戸時代の1700年代には極簡単な栽培が始まったといわれている(大田区立郷土博物館 1993)。したがって,この頃から栽培の技術的側面からの研究が活発となったものと推察される。本格的な栽培研究は戦後,海苔の生活史が理解された以降に始まり,次第に海苔の生物特性に基づいた人為的な管理によって,より合理的な栽培業が営まれる様になってきた。すなわち,種や品種,栽培育成技術,加工利用方法など,それぞれの側面からの研究が行われた。これは応用学的側面からの研究である。一方には博物学に始まる生物科学的側面からの研究がある。アマノリ葉状体の収集,分類,生活史や繁殖,生理生態的特性に関する研究や,生物学的な現象を知るための研究材料とした研究などもある。海苔研究,特に日本では主に前者の側面が大きな部分を占めているし,それによって大きく発展したとも見られる。しかし,当然のことながら,近年は両者相俟って発展していることは言うまでもない。

2.最近のアマノリ研究に関する報告とシンポジウム
最近5年間のごく身近ある藻類関係の雑誌(Botanica Marina, Europian Journal Phycology, Journal Phycology, Phycologia, Phycological Research)や国際的なシンポジウムの抄録(2nd Asia-Pacific Phycological Forum, 6th International Phycological Congress, 16th International Seaweed Symposium)からアマノリに関する研究を探してみた。全報告数のうちアマノリ類を対象とした研究報告は極少数で数%であった。アマノリ研究報告のうち,近縁のウシケノリ属も含めて最も多い分野はDNA情報に関する報告が30数%を占め最も多く,その他の形態分類,生活史や生理学,藻体成分などいずれも10数%程度で,最近の生物学分野全体の傾向を反映したものと考えられる。
著者は最近5年間にアマノリ研究に関する4つほどのシンポジウムを主催し,それらのいくつかは出版物としてまとめた(図1)。1995年5月の第4回マリンバイオテクノロジー学会では,「アマノリ類のバイオテクノロジーの応用と展望」をテーマに,組織培養(能登谷 1995),植物生長調節物質(天野1995)単離体細胞や体細胞雑種(藤田・金1995),プロトプラストを用いた育種(増田・水田・谷田1995,川村・青戸1995,岩淵 1995,阿知波 1995,松本・川嶋・福井1995),種や品種の遺伝子情報(岡内・水上1995,藤田・金1995),種や品種の長期凍結保存技術(藤吉・山崎1995)など,主にアマノリ栽培の技術的改良の基礎的課題や提案的報告と討論を中心に企画・開催した。これらの内容は月間海洋に掲載した。1996年11月には,第8回千葉県立中央博物館自然誌シンポジュウムで「海苔生物学の現状と課題」として,分類・生態・生活史から育種・病理・品種の保存技術および養殖技術など,アマノリ属研究の基礎から応用分野までの広い課題を取り上げて討議を行った。この討議内容を基に「Present and Future on Biology of Porphyra」として1997年に出版した(Miyata and Notoya 1997)。これに掲載された報告のうち,特にアマノリ属の種を整理したカタログ(Yoshida et al. 1997),生活史の多様性(Notoya 1997),体細胞雑種技術の到達点(Fujita and Uppalapati 1997),DNA多型の品種判別への応用(Mizukami et al. 1997)など,アマノリ類生物に関する新たな多くの知見が報告され, 大きな反響を得た。1999年4月の日本水産学会春季大会では,「アマノリ研究の現状」との題で企画,開催し,その内容のまとめを今年の6月に成山堂書店から「海苔の生物学」として出版した(能登谷 2000)。さらに,本年3月には韓日応用藻類会議で「To Open up a New Vista of the Future on Porphyra Biology from Japan and Korea (日本と韓国からアマノリ生物学の未来へ新たな展望を切り開くために)」を韓国の木浦近くの海南で開催した。両国のアマノリ研究の歴史や課題,研究者間の交流を図った。
以上のように,ほぼ毎年シンポジウムを企画,開催してきたが,それぞれに新たな成果と課題が提起され,日本におけるアマノリ生物研究は基礎から応用に至る広い範囲で日々発展していることが伺えた。
海外では最近5年間の会議を見ると,1999年3月にEC後援によるシンポジウム「The Biology of Porphyra」がイギリスのプリマスで行われた。ここで報告された内容は昨年のJournal Applied Phycologyの1冊に掲載されている。アマノリ類の生活史や生殖細胞に用いられてきた術語を整理して,新たな術語の提案した報告 (Nelson et al. 1999) を始めとして,アマノリ類の新たなステージに関する報告 (Kinght et al. 1999) やニュージランド産アマノリ類の18s rDNAとその評価 (Broom et al. 1999),南アフリカのアマノリ類の個体群変動 (Griffin et al. 1999),紫外線や可視光の影響 (Groniger et al. 1999),生長と光合成に利用される二酸化炭素 (Israel et al. 1999),光合成におよぼす二酸化炭素濃度の影響と細胞成分 (Mercado et al, 1999),アマノリ類とサケ混合養殖 (Chopin et al. 1999),養殖種としての種の検討 (Kraemer and Yarish 1999) などが掲載されている。

3.研究成果と課題
最近のアマノリ研究を概観する中で,これまでの研究成果とそれを踏まえた今後の研究課題について,いくつかの主要な課題を以下に述べる。
アマノリ類の種の認識や形態分類に関してはC. Agardh (1824)に始まる長年の歴史がある。比較的単純な体制を持つため,種を判別するには容易な分類群ではないとされているが,葉状体の外形や体構造,体細胞や葉緑体,雌雄性や生殖細胞の分裂表式(Hus, 1902)などの分類形質は比較的明瞭である。しかし,種と種との境界どのように決め,何をもって種を規定するかの問題は常に重要で大きな課題である。中でも,葉状体の大きさのみ,または生態のみが異なり,他の形質にほとんど違いが認められないもの(Notoya and Nagaura 1998,Notoya and Nagaura 1999)(例,ヤブレアマノリPorphyra lacerata Miura)。近年では,形態は異なるが分子情報では極近縁とされるもの(例,アサクサノリP. tenera KjellmanとスサビノリP. yezoensis Ueda)。分布の範囲がかなり広く,生理的にも大きく異な種について,個体群としての広がりに関する検討が必要もの(Monotilla and Notoya 未発表)(例,マルバアマノリP. suborbiculata Kjellman)など,いずれも種の分化や系統,地域個体群の多様性とその範囲など,それぞれに研究課題としては大いに興味あるところである。このような現状の中で,近年Yoshida et al. (1997)は,これまでに世界各地から報告された種を整理してカタログとしてまとめて報告した。その結果,現在世界では約130種,日本では約28種を認めた。さらに,それぞれの種については記載された文献と基準産地の地図が付記され,この分野を研究するものにとっては大きな足がかりを提供している。
生活史に関する研究は分類学的研究に比較して新しくDrew (1945) に始まるといってもよいかもしれない。日本では海苔栽培業との関連から,生活史を明らかにすることは種苗生産や栽培技術確立には欠かせない情報であった。アサクサノリP. teneraの生活史は黒木(1946)によって明らかにされ,人工採苗技術の基礎を築いた。その後,他のアマノリ類についても国内外の多くの研究者によって生活史を室内培養下で完結させ,多くの種について詳細に観察された(Notoya 1997)。Cole and Conway (1980)は3型の生活史とそれまで知られていなかった繁殖様式などを報告し,Notoya et al.(1993)は日本産アマノリの生活史3型を報告した。Kornman (1994) は特別な繁殖をする葉状体のステージや比較的簡単な生活史のレビューから5型の生活史を報告した。結果として,アマノリ類の生活史は肉眼的な大きさの葉状配偶体と微視的な大きさの糸状胞子体との世代交代だけでなく,両世代における生殖細胞の形成や繁殖様式には,種やグループそれぞれに特徴的で多様性があることが明らかにされてきた。このことから生活史とは単に世代から世代への連なりのみではなく,次世代へ繋ぐ繁殖の方法や様式と,それが個体群として維持や分布の拡大における意義,または生育環境下における個体群の生存様式に係わる側面から検討され,基本的な4型と繁殖様式の多様性が提案されるに至った(能登谷 2000)(図2,図3)。さらに,この4型は生活史の中に含まれる独立藻体の数,生殖斑の型,減数分裂の位置,性分化や決定時期などの特徴によって,アマノリ属に含まれる生活史型はより単純な分類群からより進んだそれと比較することにより,それらの中間に配置されるように並ぶことが示された(能登谷2000)(表1)。また,アマノリ類の進化は基本的に配偶体期に見ることができ,生活史の各相に見られる多様な繁殖様式は個体群維持や分布の拡大への繁殖戦略に寄与しているものと推察された。しかし,それぞれの生活史型とDNA情報との整合性については,今後の課題となっている。
アマノリ属の生活史が室内培養によって観察されるなかで,種や個体群によって特有の世代や相,生殖細胞が認められ,研究者によって種々の術語が用いられてきた。たとえば,これまで一般に「monospore単胞子」の術語が当てられてきた胞子には「neutral spore中性胞子」や「aplanospore不動胞子」をあてる研究者もあやや混乱したこともあった。「単胞子monospore」の術語は本来,単胞子嚢内で胞子が不等2分割によって造られる胞子を示したもので,アマノリ類のそれは葉状体の栄養細胞が分裂せずにそのまま放出される胞子であることから, Magne(1991)はarcheosporeの術語を提案した。このように研究の発展に伴って新たな生殖細胞や繁殖様式が発見されたり,また認識を新たにするものもあるため,これまで歴史的に使用された数種の術語を整理し,さらに新たな提案することがなされた(Nelson et al. 1999)。また,いくつかの術語(archeospore; Magne 1991, zygotospore; Guiry 1990, agamospore; Kornmann 1994)の日本語訳ついてはすでに報告されている(Notoya 1997)が,その他については今後の課題である。
アマノリ類のDNA情報に関する研究は約10年前から見られる。近年その研究方法や情報は急速に蓄積されつつあり,最近のアマノリ研究報告の約1/3を占めるに至っている。研究内容は3つに大別することができ,種の系統や進化に関するもの,品種や近縁の系統を判別するもの,遺伝子導入に関するものなどである(岡内 2000)。その結果,形態分類学的に重要な形質である配偶体の体制に係わる,葉状のアマノリ属と糸状または管状のウシケノリ属および葉状体細胞が1層か2層かの形質について,分子情報からは明確に分けられないことが示されている(Stiller and Waaland 1993, Oliveira et al. 1995)。また,アサクサノリとスサビノリは極近い種であることなども明らかにされてきた(Kunimoto et al. 1999a, 1999b)。しかし,DNA抽出方法や抽出領域から得られる情報の意義については,さらに検討必要であることに加え,分子情報と形態や生理的な特性などとの対応関係を明らかにした後,再度検討が必要な課題ではないかと考えている。
バイオテクノロジーブームを反映して,体細胞や体組織の培養に関する研究は近年大きく進歩した。特にアマノリ類は有用種であり,栽培業と関連する研究課題が山積することや形態が単純で細胞の取り扱いが比較的容易であることなどから多くの研究がなされた。プロトプラスト単離技術の確立から,細胞および組織培養による育種,体細胞融合植物の検討,さらにその技術を用いた育種など,多くの前進点が見出される。細胞の単離に関しては,海産植食性動物の消化酵素の粗放的な技術から海洋細菌の分解酵素の精製利用によって,より適切な試薬の調整が可能となり,大量のプロトプラストが容易に得られるようになった(荒木1993)。この技術によって一方では,プロトプラストをそのまま利用する種苗化の検討(川村・青戸1995)や,ある環境条件下培養を繰り返す細胞選抜育種(増田・水田・谷田1995,岩淵1995)などが検討された。そして高温または低塩分耐性株が選抜され,実用化がされるに到っている。また,細胞単位での懸濁培養もなされている(Chen 1989)。他方,体細胞融合植物の検討は種々行われ(表2),赤腐れ病または壺状菌耐性株の選抜やその防御機構が明らかにされてきた(ウッパラパティ・藤田2000)。さらに,組織培養技術からは生殖細胞の分化や組織の再生における極性などが明らかになり(能登谷1997,Notoya 1999),この現象を応用した選抜育種や形態形成,細胞分化に関する新たな情報が得られている(能登谷・佐藤 2000,能登谷・呉2000)。この他に細胞または組織の長期凍結保存技術もバイオテクノロジーとして含められ,ある程度の完成を見ている(Fujiyoshi 1997)。これらの技術や研究成果の多くは栽培業との係わりの中で創造,その研究開発はほとんど日本の研究者によってなされた点は注目すべきところである。しかし,多くの有効な水産技術がそうであるように,これら技術のうち,科学的な根拠がほとんど解明されていないものもある。今後それらを明らかにするなかで,さらにアマノリ生物学の発展が期待される。また,その成果は同時に海苔栽培の改良技術として具体化,導入されることによって,より合理的かつ効率的に海苔生産が行われるようになると考えられる。
近年,開発や人工物によって自然環境の変化が地域の種の消滅や交代をもたらしている。日本沿岸のアマノリ類の中にも消滅した種が知られている。例えば,コスジノリP. angusta Okamura et Uedaは現在,東京湾では観察されないこと,アサクサノリP. teneraが極限られた地域以外には見られていないことなどが知られている。野生絶滅または絶滅危惧種と見なされている(宮田 2000)。地質年代的には爆発的な種の誕生や大量の絶滅が認められている。しかし,現在言うところのそれは,極短時間に人間活動に伴う環境汚染や種の導入やかく乱によって, 急激な絶滅を引き起こし,環境悪化を警告している問題である。沿岸の極浅海域に生育するアマノリ類は沿岸環境の重要な指標になると考えられる。したがって,地域個体群の生育現況から個体群の多様な生態的特性の把握,さらにその環境の保全生物学的な立場からの研究は,今後重要な課題と考えられるし,また,興味ある課題でもある。

4.まとめ
中国,韓国,日本におけるアマノリ類利用の歴史はアジアの中でも特異的に古い。中国では「紫菜」として租税の対象であり,それが税制としてそのまま日本の律令制度へ導入されたのではないかとの考察がある。韓国における海苔栽培の歴史は日本より古いともされる。このように海苔は歴史的に重要な水産物であり,現在もなお最大の水産養殖生産物である。糸状体の発見とそれ以降,幼葉状体の耐凍性の発見とその応用や品種,系統の認識とその継代培養保存,等々の生物学的特性の発見と応用研究は,海苔栽培の発展に果たした役割は大きい。それと同様に栽培技術開発の成果も大きな役割を担ってきた。しかし,まもなくその技術開発の足跡は消えなんとする栽培業の状況にある。「海苔栽培技術学」として,開発技術や歴史的評価および現在の到達点をまとめることは現時点における最大の課題である。
生物学としての海苔研究は,今後も特段の発展が期待され,特に遺伝子情報関連の分野では,極近い将来には形態分類や系統と分子情報の整合性がはかられ,種々形質の遺伝子的な評価がなされるであろう。また,生活史と係わる進化に関する分野では,主要な生活史特性と繁殖や個体群の維持拡大,その多様性や戦略等との関連は重要である。近年の絶滅危惧種に関する研究は極端緒的であるが,環境との係わりから地域集団の種や系統の変異や多様化を保全生物学的な見方で考察を深めることも重要である。さらに,細胞培養や体細胞融合による全く新しい海苔生物学的な知見は生物学としても応用分野としても発展が期待される。このように大型紅藻類の極小さな一グループであるアマノリ属の研究は,今後ますます広がりと重層性をもち,体系化され「アマノリ学」(Porphyrology)が形成されよう期待される。

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